О ПОРОДЕ
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Генетические основы ведения племенной работы
Теоретической основой племенной работы, является область
науки под названием генетика популяции. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИИ - это область
генетики, которая изучает связи и закономерности, наследственности и изменчивости
с точки зрения групп (популяций), никогда с точки зрения отдельных индивидуумов.
ПОПУЛЯЦИЯ с генетической точки зрения - это сообщество животных, которые
взаимно размножаются, а следовательно сообща участвуют в возникновении
следующей генерации. Из этого определения ясно, что генетической популяцией
является и ПОРОДА СОБАК в рамках одного государства (или одной племенной
организации). Генетика популяции -чрезвычайно интересная область, которая
много может сказать не только о племенной работе и возникновении пород,
но и о возникновении видов и эволюции жизни вообще. Овладение хотя бы
самыми элементарными знаниями в этой области является основной предпосылкой
для руководства племенной работой в рамках породы. Без знания азбуки генетики
популяции любая "племенная" деятельность при организации разведения
какой-либо породы - только шарлатанство. К сожалению можно встретиться
и с таким подходом. Принимая во внимание, что в настоящее время нет литературы
на чешском языке, которая была бы посвящена проблемам генетики популяции
по отношению к разведению собак (у нас подобная литература тоже дефицит
-ред.), я хочу прежде всего вкратце объяснить основные понятия и некоторые
обычные закономерности.
Во-первых еще раз вернусь к понятию ПОПУЛЯЦИЯ. Я определил ее как сообщество
животных, которые взаимно размножаются и участвуют в возникновении следующей
генерации. Можно также сказать (с научной точки зрения это точнее), что
популяция - это сообщество животных, которые участвуют в общем генофонде.
ГЕНОФОНД - представляет собой совокупность всех задатков - генов, заключенных
в гаметах, т.е. в половых клетках, при слиянии которых возникают зародыши
новых организмов. Генофонд гамет таким образом являет собой генетическую
основу будущей генерации. Генетика популяции изучает структуру генофонда
и его изменения, и это как в отношении признаков, обусловленных одним
геном, как например длинношерстность немецких овчарок,
так и знаков, обусловленных большим количеством генов (крипторхизм, утрата
зубов). Популяции различаются по величине. Есть ПОПУЛЯЦИИ БОЛЬШИЕ и ПОПУЛЯЦИИ
МАЛЕНЬКИЕ. В большой популяции в возникновении дальнейшей генерации принимают
участие от ста до тысячи взрослых индивидуумов и генофонд этой популяции,
т.е. совокупность всех генов, заключенных в гаметах (половых клетках),
из которых возникают зародыши будущей генерации, является достаточно внушительным.
Наоборот, в маленьких популяциях, где число животных максимум несколько
десятков, генофонд поэтому не достаточно представителен, и при его образовании
возникает значительная вариабельность выбора. С увеличением популяции
вариабельность выбора генов при формировании генофонда уменьшается.
Разделение популяций по величине - не только формальная классификация.
Наоборот. Величина популяции у конкретной породы собак имеет также решающее
значение для выбора оптимальной племенной стратегии в управлении разведением
этой породы. К этому я еще вернусь, а сейчас объясню подробнее, что это
за таинственная вариабельность выбора при образовании генофонда и почему
она обнаруживается именно в малых популяциях.
При скрещивании короткошерстного гетерозиготного производителя носителя
длинношерстности с генетически подобной сукой, т.е. скрещивании LI х LI,
в их пометах будут встречаться и короткошерстные животные (с генотипами
LL и LI), и длинношерстные животные (с генотипом II).
При этом длинношерстных будет 25%. Почему 25% ? Это следует из механизма
полового размножения. При образовании сперматозоидов в яичках производителя
и яйцеклеток , в яичниках производительницы происходит редукция (снижение)
числа хромосом (образований, несущих задатки - гены) на половину количества
в неполовых клетках. Поэтому ни сперматозоиды, ни яйцеклетки уже не являются
в указанном случае с длинношерстностью гетерозиготными (LI), а имеют только
один ген определяющий длину шерсти, и это либо ген L (ген короткой шерсти),
или ген I (ген длинной шерсти). При этом соотношение между сперматозоидами
с геном L и сперматозоидами с геном I у гетерозиготного производителя
точно 1 : 1. Подобно этому соотношение между яйцеклетками с геном L и
яйцеклетками с геном I у гетерозиготной суки тоже 1 : 1. Из выше приведенного
следует, что 50% сперматозоидов несет ген короткой шерсти L, 50% - ген
длинной шерсти I, 50% яйцеклеток несет ген короткой шерсти L и 50% - ген
длинной шерсти I. При оплодотворении могут возникнуть четыре варианта:
|
немецкая овчарка с нормальной шерстью |
длинношерстная немецкая овчарка |
2. Сольется сперматозоид, несущий ген L и яйцеклетка, несущая ген I. Вероятность, что для оплодотворения будут избраны эти половые клетки, опять проистекает из их процентного содержания и составляет 50%. И здесь конечная вероятность дается произведением, и будет 25%. Генотип потомка от этого скрещивания LI.
3. Сольется сперматозоид, несущий ген I с яйцеклеткой, несущей ген L. Ситуация опять в целом похожа, конечная вероятность 25%. Генотип потомка lL. Принимая во внимание, что нельзя отличить между собой щенков, возникших при скрещивании 2 и 3, ни фенотипным ни генотипным анализом, обозначаем генотип обоих записью в таком порядке: большая буква (доминантный ген) - маленькая буква (рецессивный ген). В нашем случае LI. Эти генотипы представлены суммой 25% + 25%, т.е. это равно 50%. Напомню, что речь идет о гетерозиготах, которые ген длинной шерсти переносят скрыто, а сами при этом являются короткошерстными. Без генетического анализа их не отличить от короткошерстных гомозиготов LL. Поэтому доля всех короткошерстных исчисляется суммой вероятностей при скрещивании 1, 2 и 3 и составляет 75%.
4. Сольется сперматозоид, несущий ген I с яйцеклеткой также несущей ген I. И здесь вероятность такого скрещивания исчисляется произведением отдельных вероятностей для сперматозоидов I (50%) и для яйцеклеток I (50%), и снова составляет 25%. Возникшие животные имеют генотип II (несут два гена длинной шерсти, один от сперматозоида и один от яйцеклетки) и являются длинношерстными.
Из приведенного разбора ясно, почему вероятность рождения щенков с длинной шерстью при скрещивании LI х Ll = 25%. Однако это действует только статистически. Приведу пример с конкретным пометом от такого спаривания, в котором было три щенка. Вероятность возникновения длинношерстного животного в этом помете исчисляется 25% х 3 (количество щенков в помете) и составляет поэтому 75%. Понятно, что в этом помете вообще не было 3/4 щенков с длинной шерстью. В указанном конкретном помете не обязательно должен появиться хоть какой-то длинношерстный щенок, может здесь быть длинношерстный щенок один, но могут быть, наконец, длинношерстными и все три. Это и есть вариабельность выбора.
Если подсчитать в среднем наличие длинношерстных щенков в приведенных примерах, выяснится, что эта цифра существенно отличается от ожидаемых теоретических 25%. В случае когда из трех щенков нет ни одного длинношерстного, их доля представлена 0%, в случае, если из трех щенков - один с длинной шерстью, доля длинношерстных - 33% и в более редком случае, когда все три щенка длинношерстные - доля 100%. На скрещивание этих двух гетерозиготов, кобеля Ll и суки LI можно смотреть как на экстремальный пример малой популяции, образованной только одним кобелем и одной сукой. Видим, что в такой "популяции" вариабельность выбора экстремальна.
Если рассматривать несколько большую популяцию, образованную несколькими производителями - гетерозиготами Ll и несколькими производительницами с гетерозиготным (LI) генотипом, то для всей этой популяции будут вероятности возникновения сперматозоидов и яйцеклеток с геном I (и подобно с геном L) равны 50%. Колебание процентной доли длинношерстных потомков уже не будет здесь таким большим и только очень редко могло бы достичь экстремальных величин (т.е. 0% и 100%). Вычисленная часть будет тем ближе к теоретическим 25%, чем больше потомков из этой популяции будут оцениваться. При достаточно большом количестве потомков (тысяча) от ожидаемых 25% эта доля будет отличаться лишь незначительно, либо не будет отличаться вообще.
профессор Иржи Матейка
Перевод с чешского журнал "Кинодром"
