О ПОРОДЕ

ГЕНЕТИКА: АЗЫ ДЛЯ НОВИЧКА

Хозяину породистой собаки хотя бы раз приходится сталкиваться с проблемой подбора пары для своего питомца или питомицы.
Как часто приходится слышать фразу: “У нас во дворе живет просто красавец, мы с ним и будем вязать свою девочку”. Все собаки красивы. Но рядовому владельцу вряд ли придет в голову проверить имеет ли этот “красавец” полный комплект зубов (многие вообще не утруждают себя знанием, сколько зубов должно быть у собаки), правильный ли у него прикус, присутствуют ли прибылые пальцы и другие “мелочи”, необходимые по стандарту или дисквалифицирующие собаку.
Длинная родословная, пестрящая непонятными цифрами и словами, не просто повод гордиться своей собакой. Информация, которая содержится в этом документе, необходима для работы с породой, она помогает подбирать пары; так как информация о предках родителей дает возможность предположить тип будущих щенков, решить, стоит ли делать инбридинг на какую-то из собак, упомянутых в родословных. Уметь читать эти документы необходимо, и сделать это может только тот, кто подробно изучает историю породы и интересуется тем, какие ценные качества передает тот или иной производитель и производительница. Прекрасно, если у вас есть ответственный руководитель породы, который посоветует, как лучше подобрать пару вашей собаке. Но и вы должны понимать, чем он руководствуется, обещая вам появление на свет чудесных щенков.
Много веков назад люди поняли, что некоторые свойства растений и животных можно закрепить у их потомства, но долгое время в основе работы по разведению лежал только опыт и интуиция. Однако в начале 20 века три ботаника Г. де Фриз из Голландии, К. Коренс из Германии и Е. Чермак из Австрии, занимавшиеся гибридизацией растений, независимо друг от друга натолкнулись на забытую работу чешского монаха-исследователя Грегора Менделя под названием “Опыты над растительными гибридами”, написанную им в 1865 году. Все три исследователя с удивлением обнаружили, что результаты, которые получил Мендель, очень напоминали их собственные.
Новая наука стала стремительно набирать обороты, а в 1906 году английский ученый В. Бетсон дал ей название “генетика”. С тех пор было сделано множество новых открытий, а генетика стала одной из самых актуальных и быстро развивающихся наук.
Итак, генетика — это наука о наследственности и изменчивости организмов. Под наследственностью понимают свойство организма передавать следующему поколению присущие ему особенности. Изменчивость — свойство живых организмов, заключающееся в появлении новых признаков у потомства, нехарактерных для родительской пары, и являющееся одним из важнейших факторов эволюции вида.
Единицей наследственности был назван ген. В 1909 году В. Иогансен предложил использовать такие важные генетические понятия как генотип и фенотип. Под генотипом подразумевалась совокупность всех генов организма, под фенотипом — совокупность всех признаков организма. И если фенотип собаки можно оценить визуально, то генотип — понятие гораздо более широкое, поскольку гены несут информацию и о тех признаках, которые находятся в скрытом состоянии. Вот почему от собак с идеальным экстерьером далеко не всегда рождаются выдающиеся потомки, а от здоровых животных — не всегда благополучные, ведь, к сожалению, многие наследственные заболевания передаются по наследству и могут долго сохранятся в породе невыявленными.
Еще долгое время после открытия законов Менделя механизмы передачи наследственности оставались загадкой. Однако с развитием цитологии (науки о строении клетки) и микроскопии было открыто, что в ядре клетки находятся специфические структуры — хромосомы, в которых и располагаются гены, построенные из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), являющейся хранилищем генетической информации. Каждому виду животных и растений присущ определенный кариотип — совокупность числа, размеров и особенностей хромосом. В любой клетке организма (кроме половых), содержится постоянное четное число хромосом, характерных для вида: у человека их 46 (или 23 пары), у собаки 78 (или 39 пар). Такой набор хромосом называется диплоидным. Половые же клетки содержат только половину этого набора, т.н. гаплоидный набор хромосом, который восстанавливается в процессе оплодотворения. Таким образом, все хромосомы соматических (неполовых) клеток содержат по две идентичные хромосомы от отца и от матери, отвечающие за развитие одних и тех же признаков. Такие хромосомы получили название гомологических (однородных).
Ученые Сэпон и Бовери сформулировали хромосомную теорию наследственности. Альтернативные формы гена, определяющие его проявление в фенотипе (например, окрас), были названы аллелями. Аллели — это конкретные формы, которыми может быть представлен ген, они занимают одно и то же место в гомологичных хромосомах. Раньше считалось, что каждый ген отвечает за проявление одного признака, однако вскоре стали известны гораздо более сложные закономерности наследования.

НО НАЧНЕМ С ПРОСТОГО
Грегор Мендель занимался изучением гибридов гороха: во-первых, это растение имеет много сортов, четко различающихся по некоторым признакам и способных самоопыляться, чем поддерживается чистота сорта, во-вторых, от растений разных сортов при искусственном скрещивании можно получить вполне плодовитые гибриды. Мендель отобрал 22 сорта гороха, определил семь основных признаков и занялся скрещиванием. Прекрасный результат был гарантирован точным подсчетом проявления признаков у всех полученных гибридов, что позволило Менделю установить определенные количественные закономерности. Исследователи, изучавшие его труд, вывели правила наследования признаков и назвали их законами Менделя. С точки зрения современной генетики его гипотезы выглядят так:

1. Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей. Особь, получившая от обоих родителей одинаковые аллели, называется гомозиготной и обозначается двумя одинаковыми буквами (например, АА или аа), а если получает разные — то гетерозиготной (Аа).

2. Если организм содержит два различных аллеля данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного). (Принцип доминирования или единообразия потомков первого поколения). В виде примера возьмем моногибридное (только по признаку окраса) скрещивание у кокеров. Предположим, что оба родителя гомозиготны по окрасу, таким образом, черная собака будет иметь генотип, который мы для примера обозначим АА, а палевая аа. Обе особи будут продуцировать только один тип гамет: черная только А, а палевая только а. Независимо от того, сколько щенков родится в таком помете, все они будут черными, поскольку черный окрас доминирует. С другой стороны, все они будут носителями палевого гена, поскольку их генотип Аа. Для тех, кто не слишком разобрался, заметим, что рецессивный признак (в данном случае палевый окрас) проявляется только в гомозиготном состоянии!

3. Каждая половая клетка (гамета) получает по одному из каждой пары аллелей. (Принцип расщепления). Если мы скрестим потомков первого поколения или двух любых кокеров с генотипом Аа, в потомстве второго поколения будет наблюдаться расщепление: Аа + аа = АА, 2Аа, аа. Таким образом, расщепление по фенотипу будет выглядеть как 3:1, а по генотипу как 1:2:1. То есть при вязке двух черных гетерозиготных кокеров у нас может быть 1/4 вероятности рождения черных гомозиготных собак (АА), 2/4 вероятности рождения черных гетерозигот (Аа) и 1/4 вероятности рождения палевых (аа). В жизни все не так просто. Иногда от двух черных гетерозиготных кокеров может получиться б палевых щенков, а могут быть все черные. Мы просто просчитываем вероятность появления данного признака у щенков, а уж проявится ли он, зависит от того, какие аллели попали в оплодотворенные яйцеклетки.

4. При образовании гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. (Принцип независимого распределения). Очень многие признаки наследуются независимо, например, если цвет глаз может зависеть от общего окраса собаки, то практически никак не связан с длиной ушей. Если взять дигибридное скрещивание (по двум разным признакам), то мы можем увидеть следующее соотношение: 9: 3: 3: 1 (см. таблицу).

5. Каждый аллель передается из поколения в поколение как дискретная неизменяющаяся единица.

б. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из родительских особей.

Менделю повезло еще в одном — в выборе изучаемых признаков, поскольку описанный им механизм наследования работает только при полном доминировании и только в том случае, если эти признаки контролируются генами, лежащими в разных хромосомах, то есть, не передаются сцеплено. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием. Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, эта группа наследуется независимо от других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
В наше время известно множество других механизмов взаимодействия генов. В первую очередь, это неполное доминирование (или кодоминантность). При таком виде доминирования гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. При скрещивании двух собак, гомозиготных по признаку постава ушей, мы увидим следующую картину: (Висячие уши доминируют над полностью стоячими и обозначены соответственно буквами H и h):
НН + hh = Hh — все потомки первого поколения будут иметь полустоячие уши. При скрещивании особей первого поколения между собой мы получим одинаковое расщепление и по генотипу, и по фенотипу: 1: 2: 1: Н h + Hh = HH, 2Нh, hh.
Признаки, сцепленные с полом. Также как и у человека, у собак кобели несут половые хромосомы XY, а суки — ХХ. Гены, находящиеся в Х хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х хромосоме есть участок, для которого нет гомолога в Y хромосоме, поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Суки, гетерозиготные по любому из сцепленных с полом признаков, будут являться носителями соответствующего рецессивного гена. Фенотипически они никак не будут выявляться из всей популяции. Анализирующим будет скрещивание суки с гомозиготным кобелем. В половой Х хромосоме могут присутствовать гены крипторхизма, гемофилии, катаракты, дисплазии ТБС, бесшерстности и т.д. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, аутоиммунные заболевания и некоторые другие.
Признаки, ограниченные полом. Эти признаки зависят от пола животного, вернее, от действия тех или иных половых гормонов, однако гены, их определяющие, содержатся не в половых хромосомах, а в любых парах аутосом. Примером являются все вторичные половые признаки.
Эпистаз (или супрессия) — это такой тип взаимодействия, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары. Гены-подавители называются ингибиторами или супрессорами. Различают два варианта эпистаза — доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе, в отличие от закона Менделя, где доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, здесь один доминантный ген подавляет действие другого доминантного неаллельного гена. Примером рецессивного эпистаза может служить появление голубых и оленьих окрасов при вязке черно-подпалого и коричнево-подпалого доберманов. Ген D, отвечающий за глубину и насыщенность окраса, имеет аллель d, ослабитель окраса. Находясь в гомозиготном состоянии, он будет разбавлять черный цвет до голубого и коричневый — до оленьего.
Однако бывает и обратное явление, когда степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием ряда нескольких разных генов. Такое явление получило название полимерия. По типу полимерии наследуются (в том числе) скорость протекания биохимических реакций, скорость роста и масса тела животного, длина ушной раковины, формат, обхват пясти, а также многие другие количественные признаки.
Следует остановиться на следующем. В пределах породы или даже одного помета у собак могут отсутствовать премоляры, появляться одно- или двусторонний крипторхизм, дисплазия тазобедренного сустава, нетипичная структура шерсти, размытый подпал. Степень выраженности этих признаков у разных собак будет разной. И все эти признаки роднит одно — они системные и контролируются несколькими генами.
Помимо наследования уже имеющихся признаков ученые столкнулись и с внезапным появлением изменений в генотипе. Довольно часто они происходят в виде мутаций и передаются по наследству, становясь материалом для дальнейшего отбора. Мутации — внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации могут затрагивать генетическую информацию на разных уровнях: нуклеотиды, гены, хромосомы. Причиной мутации может стать как ошибка при воспроизведении генетического материала, так и влияние разнообразных мутагенов (в том числе сильнодействующих химических агентов, излучения). Многие мутации существенно не влияют на жизнедеятельность организма, но некоторые из них приводят к сильным изменениям — вплоть до уродства и гибели (летальные мутации).
Возвращаясь к теме непосредственно разведения, хочется поговорить о некоторых основных правилах подбора собак. И начинаться все должно с адекватной оценки животного. Цитирую Мычко Е.Н. (и лучше не скажешь): “Давайте перестанем смотреть на собаку, как на арифметическую сумму ее достоинств и сверхтщательно фиксируемых недостатков». И отдельно взятую особь, и всю породу нужно научиться воспринимать как целое, а не как набор отдельных признаков и качеств. Так и в вопросе наследственности нужно говорить не о наборе генов, а о генотипе в целом, как о совокупности генов и их взаимодействии.
Чтобы научиться «видеть» собаку, нужно в первую очередь понять, что такое гармоничность, баланс, пропорциональность. Ни в коем случае нельзя к мелкой суке с растянутой поясницей и коротковатыми конечностями подбирать кобеля с противоположными недостатками — крупного и высоконогого, надеясь получить в помете нечто “среднее”. И, наоборот, к крупным сукам не нужно подбирать мелких партнеров. Для того чтобы щенки хоть как-то приблизились к идеалу, свой выбор необходимо остановить на гармоничном, породном, среднего роста кобеле. Часто для скорейшего получения “новотипного” кокера-американца более длинномордую “классическую” собаку вяжут с “новым”, короткомордым. В таком случае возникает большая вероятность появления неправильного прикуса (вплоть до перекуса), поскольку у щенков возникают разнообразные вариации в длине верхней и нижней челюстей.
Несколько слов о препотентности. Это явление стойкой передачи качеств производителя собственным потомкам. Для разведенца высококлассный кобель, дающий щенков “в себя” — ни с чем не сравнимое богатство. Именно такие производители становятся основателями линий. К сожалению, препотентность — не такое уж и частое явление.
В любом случае при подборе пары следует учитывать все нюансы строения и психики партнеров, желательно, чтобы кобель был лучше суки, а еще лучше — передавал свои лучшие качества щенкам. Помните наш закон? Последующее поколение должно быть лучше предыдущего.
Стабильность генома может быть нарушена множеством причин — это и мутации, и такой вид гибридизации, при котором встречаются два сильно отличных друг от друга генома, результатом чего является отклонение от нормы. Часто при межвидовой гибридизации нарушения настолько сильны, что не происходит оплодотворения яйцеклеток, либо зародыш погибает на ранней стадии развития. В некоторых случаях родившаяся особь стерильна, как, например, в случае скрещивания лошади и осла — и мулы, и лошаки не дают потомства.
Если собаки долго проживают обособленными популяциями, то геномы этих популяций расходятся все больше и больше, становясь непохожими друг на друга (как, например, в современном мире, где породистые собаки разводятся в чистоте, не скрещиваясь между собой). Однако гибридизация между различными линиями и семействами в одной породе весьма распространена, неродственное скрещивание получило название — аутбридинг. В случае гибридизации мы можем наблюдать два достаточно ярких явления: гетерозис и гибридный дисгенез.
Гетерозис (гибридная сила или гибридная мощность) — это явление повышения жизнестойкости, плодовитости, здоровья у потомков первого поколения по сравнению с их родителями. При неродственном скрещивании у щенков увеличивается устойчивость к заболеваниям, они обычно крупнее по размеру. Но такие свойства могут быть присущи только первому поколению потомков, в дальнейших поколениях эффект гетерозиса ослабевает и исчезает, так как в последующих поколениях признаки заново рекомбинируются и могут дать самые разные формы. Именно поэтому явление гетерозиса используют для получения рабочих животных, которые редко используются в дальнейшей селекционной работе. Причину гетерозиса пытаются объяснить несколькими гипотезами. В основе ряда из них лежит предположение о наличии у гибрида большего числа доминантных аллелей генов по сравнению с родительскими формами и о взаимодействии между этими аллелями. Доказан и факт значения гетерозиготности как основы гетерозиса: в природных популяциях особи гетерозиготны по большому числу генов. Стоит напомнить, что многие из этих генов, находясь в гомозиготном состоянии, являются причиной возникновения отклонений в жизненно важных функциях, в том числе и наследственных заболеваний.
Иногда при слиянии слишком разных геномов может возникнуть гибридный дисгенез, явление, когда геном становится нестабильным. В настоящее время привозится много породистых собак из других стран, часто из другого полушария. Но скрещивание с такими представителей отечественных популяций не всегда улучшает поголовье, иногда оно приводит к дестабилизации генома, которое выражается в появлении неправильных прикусов, крипторхизма и, хотя и редко, но в прерывании беременности, трудных родах. Зачастую, правда, к таким же последствиям приводит и инбридинг (родственное скрещивание), когда многие гены из гетерозиготного состояния переходят в гомозиготное. Определить, что явилось причиной возникновения отклонения — несочетаемость линий или наличие гетерозиготных носителей порока — практически не представляется возможным. Однако при дисгенезе большее число аномалий будет получено в сочетаниях с собаками определенных линий. В любом случае, стоит избегать производителей, в пометах которых рождаются щенки с нетипичными для породы признаками.
К родственному скрещиванию также стоит относиться с осторожностью. Инбридинг на выдающихся производителей нередко дает прекрасные результаты, позволяя закрепить ценные качества отдельных особей. Наиболее приемлемым для разведения считается близкий (3-3,
2-3, 3-2, 1-4, 4-1) и умеренный (1-5, 5-1, 3-4, 4-3, 2-5, 5-2, 1-6, 6-1) инбридинг. Наибольшее количество недостатков может проявиться при тесном инбридинге (1-2, 2-1, 2-2,1-3, 3-1): наследственные заболевания, уродства, общее снижение жизнестойкости, уменьшение роста, замедленное развитие организма, стерильность, отсутствие зубов. Однако не стоит забывать и тот факт, что и при выведении породы за эталон брались одна-две собаки, на которых и делался инбридинг, а новая кровь примешивалась только через несколько поколений. Именно поэтому такие методы разведения, как родственное и неродственное скрещивание, нужно чередовать и делать это с умом.
Первым тревожным звоночком неправильного разведения может стать плохой характер собаки (трусость, агрессивность). Нарушения в поведении обычно проявляются первыми (до появления физических пороков), и стоит относиться к ним с предельной серьезностью. Не следует думать, что формы поведения не наследуются! Многие заводчики связывают проблемный характер с неправильным воспитанием щенка или полным отсутствием воспитания, и часто это действительно так, однако количество собак в породе, имеющих одни и те же отклонения независимо от условий выращивания, должно насторожить. Какой бы красивой внешне ни была собака, она должна быть приятна вам и окружающим, а также иметь все черты темперамента, характерные для своей породы. Не забывайте, что гармоничная внешне собака обязана обладать гармоничным характером!

Екатерина Радванская
Журнал «Ты и собака» №2, 2005.