О ПОРОДЕ

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НЕМЕЦКОЙ ОВЧАРКИ

Одна из самых распространенных пород собак в мире, немецкая овчарка, по праву знаменита своими прекрасными способностями к разнообразной дрессировке и несению службы, высоким адаптационным потенциалом в любых условиях жизни и работы. Первоначально типичные овчарки - пастушьи собаки (известные на территории современной Германии как минимум с XVII века) как заводская порода - претерпели за последние сто лет огромные преобразования в породном облике, телосложении, экстерьере и характере. Впервые представленные как порода на выставке в Ганновере в 1882 г., эти собаки были вовлечены в интенсивный селекционный процесс под руководством талантливого кинолога Макса фон Штефаница, в результате чего сформировалась популяция животных, пригодных практически ко всем видам служб в армии, полиции и т. п.
Стремительная эволюция породы отмечена созданием ряда внутрипородных генеалогических и конструктивных типов, наиболее современный и перспективный из которых - «овальный» - завоевал сейчас практически повсеместное лидерство на выставках красоты и соревнованиях/испытаниях рабочих качеств. Головные организации - Немецкий и Всемирный союзы владельцев немецкой овчарки , проводят комплексную селекцию с целью совершенствования всех наиболее ценных породных качеств этих собак: гармоничного сложения, крепкого характера, работоспособности, здоровья и адаптационного потенциала. Эта работа ведется весьма успешно благодаря верной стратегии и высокой интенсивности отбора: объем племенного ядра, одного из крупнейших, по сравнению с другими породами собак (почти во всех странах немецкая овчарка входит в «первую десятку» по числу регистрации чистопородных щенков), дает возможность повышать селекционный дифференциал и, следовательно, эффективность селекции.
В породе сейчас встречаются несколько четко различающихся окрасов (при сильной степени индивидуальной изменчивости). Рыжий окрас может варьировать от желтого до сильно затемненного, а чепрачный - от светлоокрашенного чепрака на почти белом фоне до почти черного. Наименее изменчив черно-подпалый окрас, но и здесь возможно уменьшение распространения подпалин, - например, на морде, где может быть черная маска, типичная для большинства овчарок, за исключением черных, у которых морда вся сплошь черная. Интенсивность желтого пигмента колеблется от золотого до палево-кремового (почти белого оттенка). При этом немецкие кинологи - законодатели мод в оценке экстерьера этой породы - справедливо предпочитают в качестве более породных, овчарок с интенсивно пигментированным шерстным покровом: еще в эмбриогенезе пигментобразующие клетки и клетки нервной системы закладываются из одного зародышевого листка, положительно коррелирует с силой и прочностью нервной системы собаки.
В генофонде породы распространены гены As, A-v, asa, а'. Изменчивость окраса, обусловливаемая аллелем АУ, не отличается от таковой у других пород собак, но заслужива­ет точного изучения вариация активности аллеля asa в его взаимодействиях с рыжими полигенами [Robinson, 1982]. В итоге V-образный чепрак может быть узким или широким, вплоть до чепрака от плеч на все бока. Он может быть интенсивно черным или светлым, с примесью желтых волос, и т. д. Поэтому чепрачный окрас немецких овчарок - сложное явление и рассматривается генетиками как распространение желтой пигментации от области статей «верха» собаки в нижние части ее тела. При этом, как считает R. Robinson, наличие крапчатости - тиковой испещренности - может маскировать этот окрас вплоть до типично «волчьего», а аллель asa идентичен аллелю дикого типа А, действие которого могут изменять модификаторы. По С. Little [1957] волчий окрас немецких овчарок детер­минируется геном, названным им а»1, который эквивалентен общеупотребительному А. Иногда рождаются светлые овчарки - палево-кремовые, имеющие ген АУ, взаимодействующий либо с аллелем cch, что подтвердил Little, либо с «минус-рыжими» полигенами.
У немецких овчарок, в противоположность подавляющему большинству пород собак, черный окрас является рецессивным признаком: селекционные эксперименты М. Willis [1976] показали, что черные щенки рождаются даже от черно-подпалых пар родителей. Этот факт вызвал целую дискуссию: высказано предположение, что черный окрас в этой породе обусловлен рецессивным аллелем серии агути, и, несмотря на несогласие с этой гипотезой ряда генетиков, она рассматривается сейчас как наиболее приемлемая. Если это так, то рецессивный аллель черного окраса а-аллель «не-агути» - относится к локусу агути-серии, по гомологии со многими изученными видами млекопитающих [Carver, 1984].

Наиболее обычны и стандартные немецкие овчарки, покрытые густой относительно недлинной шерстью, укороченной на голове и конечностях - результат действия гена L, но встречаются и нежелательные длинношерстные, с мягким, непрактичным в работе волосом - гомозиготы II.
Весьма обычно рождение в породе щенков с прибылыми (пятыми) пальцами на задних конечностях - выщепление гомозигот по рецессивному гену этого признака: прибылые пальцы рекомендуется удалять при рождении, так как они часто служат причиной травм собаки. У многих других пород этот признак как наследственная аномалия.
Немецкие овчарки оказались одной из немногих пород с наибольшим генетическим грузом по дисплазии тазобедренных суставов (ДТС): в Польше частота проявления этой аномалии среди обследованных 606 овчарок составила 31 % [Siembieda, 1988], а в бывшей ГДР - 44 % [Robinson, 1982], хотя там за 8-летний период селекции удалось снизить эту частоту до 12 %. Наследуемость этой полигенно детерминируемой аномалии в породе составляет около 40% [Lavelle, 1991].
Кроме дисплазии тазобедренного сустава, являющейся типичной аномалией для немецких овчарок, нами обнаружена ранее не описанная в литературе дисплазия коленного сустава. В одном помете немецких овчарок восточноевропейского типа два из восьми родившихся щенков начали к шестимесячному возрасту проявлять признаки хромоты и связанности движений из-за ограниченной амплитуды разгибания колена. Рентгеноскопический анализ показал дисплазийное недоразвитие дистальной части бедра и проксимальной части костей голени, из-за чего фактически не был сформирован коленный сустав, замененный хрящами. Несмотря на явно патологическое строение конечности, в процессе роста аномальные овчарки адаптировались к этой болезни, и их локомоция отличалась от нормальной только после интенсивной физической нагрузки. Выщепление аномалии у двух щенков из восьми однопометников может служить, указанием на возможное ее наследование по рецессивному типу.
У немецких овчарок в Австралии и Дании обнаружена наследственная гипофизарная карликовость [Апbге5еп, Willeberg, 1976b; Nicholas, 1978]: аномалия детерминируете рецессивным аллелем dw, в гомозиготе вызывающим дефицит гормона роста соматомедина.
Гемофилия А у Немецких овчарок, как и у других собак, наследуется сцеплено с полом [Horvath, Elodi, 1991]: мутантный рецессивный ген локализован в Х-хромосоме.
Специфична только для этой породы наследственная пиодермия немецких овчарок, передающаяся по аутосомно-рецессивному типу [Wisselink et al., 1989] и проявляющаяся образованием на коже гнойников у гомозогот (Приложение 1).
В Германии была повышена частота встречаемости (более половины от всех зарегистрированных случаев обнаружены у немецких овчарок) аномалии строения дуги аорты [Gerlachetal, 1988].
Катаракта - помутнение хрусталика глаза - наследуется в ряде изученных популяций немецких овчарок по-разному. Вначале был обнаружен в Германии доминантный тип передачи этой аномалии под контролем гена Kat [Hippel, 1939], но затем в Великобритании зарегистрировали рецесивное наследование сходной болезни [Barnett, 1986]: очевидно, имеют место мутации разных генов, вызывающие сходный фенотипический эффект. По рецессивному аутосомному типу наследуются у немецких овчарок дегенеративная атрофия поджелудочной железы [Westermarck etal., 1989]. В Финляндии из 271 зарегистрированного случая этой аномалии подавляющее большинство - 203 - обнаружено у немецких овчарок. Видимо, эта высокая частота свидетельствует, что и в других популяциях овчарки так же страдают от этой наследсвенной болезни (Приложение 2).

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. ПИОДЕРМИЯ НЕМЕЦКИХ ОВЧАРОК [GERMAN SHEPHERD DOG PYODERMA]

В Голландии изучен генетический контроль пиодермии немецких овчарок [Wisselink etal., 1989] - хронической болезни кожи, развивающейся в среднем возрасте у гомозигот по рецессивному мутантному гену, обусловливающему образование гнойников на фоне заражения больных собак коагулазапозитивными стафилококками. Кстати, именно для немецких овчарок установлено ненормально низкое по сравнению с видом в целом содержание в крови иммуноглобулина IgA, что обсуждалось ранее как возможная причина частой поражаемости у этой породы тонкого кишечника от разных инфекций [Whitbread et al., 1984]. Возможно, что уникальная пиодермия, отмеченная именно у немецких овчарок, связана с нарушениями в иммунной системе страдающих этой аномалией собак [Wisselink et al., 1988].
Проведен анализ генеалогии 42 больных овчарок и их прямых и боковых родственников: оказалось, что в родственной группе, где обнаружены собаки с пиодермией, встречаемость аномалии выше, чем в среднем во всей популяции; 37 из больных 42 собак имели 3 общих предков. Частота встречаемости и тяжесть проявления пиодермии не зависит от сезона года и условий содержания собак.
Это позволило сделать вывод об аутосомном рецессивном наследовании пиодермии у немецких овчарок (хотя ранее [Muller et al., 1983] отмечалось наследование пиодермии у собак как многофакторного признака) и о необходимости исключать из племенного разведения больных собак, а также, по возможности, их близких родственников.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. АТРОФИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ [PANCREATIC ATROPHY]

Аллель рс. Доказан моногенный контроль этого дефекта и выявлен рецессивный мутантный ген [Westermarck, 1980].
Аномалия проявляется в пониженном содержании ферментов поджелудочной железы - гидролаз - у собак в возрасте 1-3 лет. Больные собаки, гомозиготы рерс, истощаются, несмотря на большой аппетит, хотя пытаются поедать возможно больше корма и занимаются даже копрофагией. Экскременты таких животных объемные, покрыты слизью, с гнилостным запахом.
Мутация не летальна, больные собаки остаются живыми, хотя выглядят очень изнуренными. Наиболее часто аномалию диагностируют у собак 2 пород: немецкая овчарка и длинношерстная колли [Westermarck etal., 1989]. Среди колли в Финляндии встречаемость атрофии железы составляет около одного процента от численности популяции. Генеалогический анализ происхождения 51 колли с синдромом этой аномалии показал, что 44 животных имели родственные связи между собой. Например, одна из больных собак имела в своей родословной 17 больных родственников из 11 разных пометов. Подтвержден аутосомно-рецессивный тип наследования аномалии, хотя в пометах, где отмечено рождение от нормальных родителей аномальных потомков, доля больных однопометников с атрофией поджелудочной железы оказалась в 2 раза ниже ожидаемой по менделевским законам (0,13 вместо 0,25). Вероятно, ген рс имеет неполную пенетрантность, составляющую около 50 %.
Финские ученые отметили также возрастание частоты встречаемости аномалии среди колли в их стране: за первые 7 лет наблюдений отмечено только 10 случаев аномалии, а за последующие 4 года - 41. Всего диагноз атрофии поджелудочной железы авторы поставили за 10 лет 271 собаке, из них 203 были немецкие овчарки, 51 -длинношерстные колли, 15 собак относились еще к 11 разным породам, и 2 были беспородными.

Журнал "Мой Чемпион" №1' 2003.